《大杜鵑》 自然界最高明的“騙子”

大杜鵑（俗名“布谷鳥”）是聞名世界的“報春鳥”，受人喜愛，但人們往往僅聞其聲而不見其形。在民間，人們將它看作是自然界最高明的“騙子”，模糊地知道它通常會欺騙其他鳥類撫養(yǎng)自己的幼鳥，但對它具體的“行騙技巧”并不清楚。但《大杜鵑：大自然里的騙子》一書的作者，劍橋大學(xué)的尼克·戴維斯教授（Nick?Davies）卻深諳這種鳥是自然界最狡黠、極具創(chuàng)造性的生物。

戴維斯是經(jīng)典行為研究領(lǐng)域最富盛名的一位學(xué)者，他帶領(lǐng)的研究團隊在杜鵑巢寄生研究方面有超過30年的系統(tǒng)研究，驗證了許多假說，奠定了該領(lǐng)域的主要理論框架。通過使用精妙的觀鳥技巧，憑借淵博的學(xué)識，戴維斯“偵破”出了大杜鵑欺騙其他鳥類的各種嘆為觀止的手段，揭示了大杜鵑與寄主之間的演化競賽關(guān)系：大杜鵑如何誘騙其他鳥類，將自己的卵寄生在它們的巢里，誘騙它們代為孵化和撫養(yǎng)自己的后代；為了繁衍，蘆葦鶯等寄主也發(fā)展出一套“反寄生”的行為，對于進入其領(lǐng)地的大杜鵑會予以驅(qū)趕，并盡量減少離巢時間，一旦識別出寄生卵，就將之扔出巢或棄巢，等等。然而，當(dāng)寄主有了更高級的防范之后，大杜鵑也會設(shè)計出小說一般的情節(jié)繼續(xù)行騙……

(相關(guān)資料圖)

“布谷”的鳴叫聲作用仍是個謎

在歐洲，亞里士多德早在2300年前便留意到杜鵑會將卵產(chǎn)在其他鳥的巢中。無獨有偶，在中國，“鳩占鵲巢”的成語出自2500年前的《詩經(jīng)·召南·鵲巢》。雖然歷來對《召南·鵲巢》的詩旨爭議較大，但從自然科學(xué)的角度，可以推測鳩占鵲巢的比喻源自杜鵑的寄生習(xí)性，因為杜鵑的體形、顏色和飛行姿態(tài)與鳩鴿類相似，而我在多年的野外研究中也發(fā)現(xiàn)，時至今日許多深居山林的老百姓，都將杜鵑和斑鳩視為同類，稱杜鵑為一種山鳩。有意思的是，在杜鵑巢寄生的研究領(lǐng)域，幾乎都是以斑鳩作為統(tǒng)一的實驗對照。在歐洲，與杜鵑有關(guān)的最古老英文歌謠創(chuàng)作于公元1250年前后，同樣，中國唐代詩人杜甫（公元712－770）著有長詩《杜鵑》。

杜鵑為何遠在古代就能不約而同地獲得各國人民的關(guān)注？其原因肯定少不了它們過耳不忘的鳴叫聲：“布谷……布谷……”繁殖季橫跨亞歐大陸的大杜鵑雄鳥，以這種典型的叫聲宣告它們的到來，而其遷徙的時間和鳴聲，又恰當(dāng)?shù)嘏c播種谷物的季節(jié)和“布谷”的發(fā)音重疊。聽過大杜鵑鳴叫的人都知道，如此簡單、嘹亮的聲音形成了復(fù)讀機般無限循環(huán)的“洗腦神曲”，想忘記都難。

然而，就是如此常見的鳴叫聲，其功能迄今為止還不完全明了。與其他許多種類的雄鳥一樣，大杜鵑繁殖季的鳴叫聲有宣示領(lǐng)地的功能，然而，許多杜鵑卻日夜鳴叫，包括大杜鵑在內(nèi)，鷹鵑、四聲杜鵑、中杜鵑等都會徹夜鳴叫，怪不得中國唐代白居易在《琵琶行》中便寫到：“其間旦暮聞何物？杜鵑啼血猿哀鳴。”由于杜鵑不是夜行性動物，這種夜間鳴叫的作用至今仍是個謎。

杜鵑與寄主的協(xié)同演化

如果全世界的鳥類是一個班級，杜鵑就是那些作弊的同學(xué)，這是它們備受關(guān)注的另一個原因。相信每一位第一次見到杜鵑雛鳥的人，都會驚訝于其在鳥巢中格格不入的體態(tài)。

貴州寬闊水自然保護區(qū)是我最早開展杜鵑研究的地方，在那里調(diào)查鳥巢的時候，有時一個月調(diào)查到的鳥巢數(shù)量接近千個，然而，即便如此，杜鵑寄生也并不常見。不同于尼克·戴維斯的研究地蘆葦蕩，森林中的杜鵑寄生率很低，在蘆葦蕩杜鵑的寄生率幾乎都是兩位數(shù)，高的甚至可以超過一半。在寬闊水發(fā)現(xiàn)的50多種雀形目鳥巢中，大多沒有被杜鵑寄生，被寄生的優(yōu)勢鳥種，寄生率也只是個位數(shù)。比如灰喉鴉雀，其被大杜鵑寄生的概率，在555個巢中僅有可憐的4.3%。除了寄生率，更大的差異在于寬闊水擁有非常高的鳥種多樣性，這不僅體現(xiàn)在寄主上，還體現(xiàn)在杜鵑上。

在歐洲，除了大杜鵑，還有一種分布范圍小得多的大斑鳳頭鵑，而且兩種都是體型較大的杜鵑，這使得尼克·戴維斯認為山雀等洞巢小鳥并不適合寄生。但在寬闊水，比山雀更小的鹟鶯都有杜鵑寄生，因為這里有11種杜鵑，體型最大的噪鵑差不多是大杜鵑的兩倍，體型最小的翠金鵑與麻雀差不多，只有20克出頭，而它的寄主栗頭鹟鶯僅有5克左右重。這注定了無論哪種體型大小的宿主，都難逃被杜鵑寄生。在這種多杜鵑系統(tǒng)下，杜鵑的寄生和種內(nèi)、種間競爭同時存在，寄主也面臨更加復(fù)雜的形勢和被寄生的風(fēng)險，使得杜鵑與寄主的協(xié)同演化變得更加錯綜復(fù)雜和精細。

實際上，中國的多杜鵑系統(tǒng)與寄主構(gòu)成了更加古老的協(xié)同演化系統(tǒng)。我們與挪威科技大學(xué)弗羅德·福斯（Frode?Foss?y）的合作研究表明，在中國產(chǎn)藍色型卵的大杜鵑擴散到歐洲，從而衍生出各種卵色型。

經(jīng)過多年的研究，我有感于新的問題從最初的“某某鳥為什么是杜鵑的寄主”，變成“某某鳥為什么不是杜鵑的寄主”。要問為什么不是寄主，是因為我們實際上大大低估了跟杜鵑具有協(xié)同演化關(guān)系的寄主種類。換句話說，對于任何一種雀形目鳥類，除非有某個不適合被寄生的原因，我們都可以假設(shè)它多少跟杜鵑寄生有關(guān)系。這種零假設(shè)的思維已經(jīng)與尼克·戴維斯他們截然相反，因為在歐洲，從蘆葦蕩到草地灌叢，大杜鵑能寄生的種類屈指可數(shù)，天然林中的許多洞巢鳥類又似乎與杜鵑絕緣。

然而，在寬闊水多杜鵑系統(tǒng)中，我們愈發(fā)覺得，幾乎沒有哪種雀形目鳥類能逃脫被杜鵑寄生，如果有，你總能找到理由，比如食性就是最主要的一個原因。但食性的不適性，并不總是尼克所提到的以種子為食的植食性，還包括某些食蟲性鳥類。我們發(fā)現(xiàn)，銅藍鹟這種典型的食蟲鳥，以幾丁質(zhì)豐富的而非柔軟的蟲來喂食雛鳥。

專性寄生鳥類在世界鳥類中僅占1%

其實，判斷一個鳥種是否與杜鵑有關(guān)系，并不能只看寄生率，對陌生卵的識別能力才是重要的判斷標(biāo)準(zhǔn)，因為有些杜鵑和寄主的協(xié)同演化過程并不能通過寄生率為我們所見證。通過大量的模擬寄生實驗，我們發(fā)現(xiàn)，只要不是食性等原因，幾乎所有被試驗的雀形目鳥類都具有對陌生卵的識別能力，而這種能力與巢寄生是息息相關(guān)的。也就是說，一種鳥類一旦具有卵識別能力，那它或多或少跟杜鵑等寄生鳥具有協(xié)同演化關(guān)系，無論是現(xiàn)在還是過去。

我們發(fā)現(xiàn)，卵識別能力在自然選擇壓力消失以后仍能保留很長的時間，棕頭鴉雀分布在中國大陸和臺灣，大陸的種群被大杜鵑寄生，它們不但進化出卵識別的能力，而且卵的顏色也出現(xiàn)多態(tài)型分化，從白色到藍色的漸變；而臺灣種群由于臺灣島嶼在地理上于兩三百萬年前與大陸分離而經(jīng)歷了獨立進化，在這個過程中，由于沒有大杜鵑寄生，其卵色只保留單一的藍色型，但絕大部分個體仍保留卵識別能力。所以，當(dāng)我們對各種杜鵑的潛在寄主進行一一檢測的時候，具有卵識別能力但未發(fā)現(xiàn)被寄生的物種，要么是因為寄生率低而未能發(fā)現(xiàn)，要么是與杜鵑有過協(xié)同演化的歷史。

在寬闊水的多年研究表明，被杜鵑寄生的物種并不多，但具有卵識別能力的物種卻極其廣泛。紅嘴相思鳥就是其中的一個典型，它們在寬闊水是優(yōu)勢種，主要筑巢于竹林中，巢接近碗大小且為正開口，產(chǎn)白色到藍色漸變且具有血紅色斑點的多態(tài)型卵。然而，調(diào)查了近千巢都未發(fā)現(xiàn)杜鵑寄生，通過實驗表明它們能喂活杜鵑，且具有很強的卵識別能力。我們隨即與中山大學(xué)的劉陽博士合作，在美國夏威夷島進行了實驗。結(jié)果表明，100多年前引入夏威夷島的紅嘴相思鳥，仍然保持完好的卵識別能力，但相對于源種群，不同窩之間的卵色變異降低了，相反同一窩內(nèi)的卵之間卵色變異增大了，這種卵色的變化正是針對巢寄生的特征在寄生壓力釋放下的結(jié)果。所以，我們可以說紅嘴相思鳥確實跟杜鵑有過協(xié)同演化的歷史。

專性寄生鳥類在世界鳥類中僅占1%，這是相當(dāng)?shù)偷谋壤恕Ｈ缤_爾文所認為的，一個性狀的適應(yīng)性進化，必定是微弱變化的不斷積累。杜鵑的一系列寄生行為和適應(yīng)，絕不會是一個或幾個基因的忽然丟失而形成的。但是，為何專性寄生的種類如此之少？隨著遺傳學(xué)的發(fā)展，越來越多證據(jù)表明，不是所有的遺傳都是基于DNA變化的，表觀遺傳變異等非DNA遺傳變化越來越受到人們的重視，這也讓新拉馬克主義者異常興奮。

無論如何，我們確實能從一些與生活息息相關(guān)的經(jīng)驗中感受到這種趨勢，比如近視主要是后天形成的，但同時也是能夠遺傳的。和尼克·戴維斯一樣，許多醫(yī)生和遺傳學(xué)家都認為有些物種和個體可能更傾向于獲得和遺傳某種性狀和變異。雖然專性巢寄生鳥類僅占1%，但寄生習(xí)性作為一種繁殖策略，在鳥類生活史的進化中要常見得多，比如許多鳥類都存在種內(nèi)巢寄生，只是由于其隱秘性而常常被低估。

當(dāng)然，杜鵑與寄主的故事，不會隨著尼克·戴維斯這本書的出版而畫上句號，相信有更多協(xié)同演化的故事等待我們?nèi)ネ诰颉?/p>

□楊燦朝（海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）

關(guān)鍵詞： 識別能力 紅嘴相思鳥